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导读

王国维说太白纯以气象胜，木小衲说蚂蚁纯以数量胜。蚂蚁可能是除了人之外，在自然选择的游戏中玩得最成功的动物。

01

很多人知道黑蚂蚁、红蚂蚁、大蚂蚁、小蚂蚁，可能有些人还知道军蚁、木蚁、切叶蚁。刚才好奇，百度了一下，“蚂蚁种类”词条说中国境内的蚂蚁有多种。如果是真的话，中国可以称得上是“贫蚁国”。

这个世界上有多少种蚂蚁呢？坐稳了哈！一万二千多种（也有说一万四千种的）！据蚂蚁专家爱德华·威尔逊估算，地球上所有的蚂蚁加起来的总重量，大概和人类的总重量差不多。有人说这个数值高估了几十倍，但是即使缩小几十倍，那也是蔚为大观。全世界70亿人，而蚂蚁大概有几千万亿只。

这几千万亿只蚂蚁分布极广。除了南极、格林兰岛、冰岛和大洋中的极少数小岛不见蚁踪，蚁类遍布陆地上的各种环境，草地、森林、沙漠和你们家厨房。蚂蚁群落的大小横跨7个数量级。南方米其林蚁（SouthernMichelinAnt）一窝只有不到20只成员，而军蚁的超级帝国则动辄达到2千万级别！身长从1毫米到3厘米不等。

顺便问一句，世界上有一万二千种蚂蚁，那有多少种人啊？一种。只有一种！白人黑人，坏人好人，女人男人，矮贫丑高富美，看小弟文章的人和不看小弟文章的人，都是一种人：智人。“种”有很多定义，按普遍使用的定义，只要两个个体可以互相交配并且生育出有繁殖能力的后代，那这些个体就属于一个种。中国男人娶美国女人，生的孩子肯定也可以生育，所以我们都是一个种。而马和驴就不属于一个种，因为它们的后代骡子无法生育。

骡子

有关蚂蚁的研究文献，可以用“浩如烟海”来形容。仅小弟案头就有五六本大部头关于蚂蚁的著作，每一本“从三楼扔下去都可以砸死人”（这是威尔逊对其年普利策奖获奖作品《蚂蚁》的形容）。关于蚂蚁的学术文章更达到百万篇级别，而小弟最多只读过三四百篇。若要讲蚂蚁的习性趣闻知识点，那真是可以讲到地老天荒。

但是我说过好几遍了，小弟这个进化论系列不是搞少儿科普，不是讲知识点讲趣闻的（少儿科普当然非常重要，但是小弟不擅此道）。关于蚂蚁的趣闻知识点在网上随便一搜，便有无数文章和视频（还不算以讹传讹的）。程蝶衣说“京戏（昆曲）就是八个字，无声不歌，无动不舞”。你看京剧其实并不是为了看故事。论故事性，京戏能比得过电影电视吗？京剧是以故事演歌舞，故事只是衬托，歌舞才是灵魂。小弟讲进化论也是试图坐而论道，讲趣闻知识点是为了在纷繁复杂的现象中，以剥茧抽丝的推理方式，推导出统一的规律来。

02

那么这些不同蚂蚁种类有什么共同特性呢？其共性在于，它们都是所谓的“真社会性”昆虫，都满足“真社会性”动物的三个标准：世代重叠（一窝成熟的个体至少可以分为两个世代）；合作照顾婴幼儿；最重要的是，大家在繁殖上有分工，有些人只管繁殖，有些人基本不繁殖。

通常人们认为，满足这三个标准的昆虫有四类：蚁类，黄蜂，蜂类和白蚁。还是顺便讲个知识点吧：白蚁可不是白颜色的蚂蚁。汉语用“蚁”字称呼白蚁，实为大谬。白蚁在分类学上和蟑螂的关系比较接近，而离蚂蚁、黄蜂和蜂类则比较远。这其中的重要区别，小弟马上就会讲到。

蚂蚁的研究开创了生物学中的一个重要分支——社会生物学。在一次访谈节目中，有人问社会生物学的创始人、当代最著名的进化生物学家、种群生态学家、两次普利策奖得主、传奇中的传奇、人称“蚂蚁王（Lordofants）”、名动天下纵横江湖60多年的一代宗师、哈佛大学教授爱德华威尔逊：“你为什么要研究蚂蚁？”老先生反问：“蚂蚁如此有趣，为什么不人人都来研究蚂蚁？”

实际上，人们对蚂蚁的兴趣早在达尔文时代就已经很浓厚了。最初使达尔文们迷惑的问题是，为什么一个蚁群中只有蚁后能生育，而所有的工蚁（全是雌性）都自愿放弃生育功能，专心照顾它们的妹妹，也就是蚁后的孩子（当然，有些种类的工蚁在特殊情况下也可以生育）。

上世纪70年代，汉密尔顿用亲缘选择理论第一次回答了这个问题。亲缘选择的通用原理我们在上几节里已经说了很多了。在蚂蚁这里，还有一个特殊情况：蚂蚁属于“单双套染色体”物种。小弟我最讨厌专有名词，这个东西像饭里的沙子一样硌牙，如果不得不用，我一定马上作解释。

大家知道，我们人还有你家的猫儿狗儿，都有双套染色体，一套来自父亲，一套来自母亲。可是蚂蚁黄蜂和蜜蜂不是这样。它们的雄性都是发育自“未受精卵”。未受精就是说没有父亲的精子。所以这些雄性都只有一套来自蚁后的染色体。而雌性（工蚁工蜂）都发育自“受精卵”，所以和哺乳动物一样有两套染色体。

哈密尔顿天才地注意到了这个现象。在做了一套不是很复杂的数学推导之后（连美国学生都基本能听懂，可见不复杂，但是小弟这里有字数和耐心限制，就不推导细节了），他老人家无可辩驳地证明了，每一只工蚁和她妹妹的亲缘关系都是0.75，也就是说她们有75%的基因是相同的（大家记不记得你和你兄弟姐妹的亲缘关系是多少？对，只有0.5），而和它自己孩子的亲缘关系却只有0.5。

妹妹比自己的孩子还亲，这就是说，如果我照顾一个妹妹，使之存活，那就可以使我的基因在种群中增加0.75个（如果照顾四个妹妹，我的这份基因就能增加3份）。相比较而言，如果我生一个小孩，我只不过再增加0.5个基因而已。那毋庸多言，自然选择肯定倾向照顾妹妹而不是养育自己的孩子啦。（关于亲缘选择，详见《为兄弟两肋插刀》）

有趣的是，所有的工蚁（雌性）和它们的兄弟（雄性）的亲缘关系只有0.25。妹妹比弟弟亲三倍。那站在工蚁的角度，她当然希望妹妹的数量比弟弟多三倍啊（自然选择就是要增加基因数量嘛，我们第一节就讲过了）。但是对蚁后来说，儿子女儿一样亲，所以她生的卵里面，雄性的和雌性的数量基本是一样的。工蚁想要三倍多的妹妹，蚁后想要同样多的儿子，那这场冲突是个什么结果？

亲缘选择理论预言：养育孩子是工蚁的工作，没你蚁后的事儿，所以工蚁会杀死一定数量的雄性的卵，尽量把雌雄比例保持在3:1。这个预言在70年代被哈佛大学生物学家的实验数据证实，于是名声大振，一时风头无两。

（为专业人士补一句：在很多种类中，雌雄的体重相差很大，所以最后的比例是以总体重来算的，而不是总数量。另外，如果蚁后和多个雄性交配，或者一个蚁窝中有多个蚁后，或者有奴隶蚁，那么蚂蚁之间的亲缘关系就不是像刚才说的那么简单，所以也会多出很多雄性来。）

03

在这之后，汉密尔顿的亲缘选择理论就成了解释真社会性昆虫“利他行为”的标准理论。很多教科书，讲到这里就算大功告成，不往下讲了。然而，这个理论却有几个重大缺陷。

第一，在汉密尔顿时代，人们就发现这个理论不能解释为什么白蚁也有这种行为。白蚁和蚂蚁不一样，它雌的雄的都有两套染色体，所以雌性与姐妹的亲缘关系（0.5）并不高于和自己孩子的关系（也是0.5）。第二，到了上世纪90年代，人们发现除了白蚁，还有一种长小蠹甲虫、一种虾和裸鼹鼠都是真社会性动物，而它们也都是“双套染色体”物种，所以亲缘选择理论解释不了为什么它们也放弃自己的生育。第三，更要命的是，还有7万多种动物，它们都和蚂蚁蜜蜂一样是“单双套染色体”物种，但是都没有进化出“真社会性”来。

白蚁

基于这些原因，现在有一大批进化学家认为，这个“单双套染色体”既不是“真社会性”的必要条件，也不是它的充分条件。那意思就是，有了它我也不一定真社会，没了它我也不一定不是。

年，爱德华威尔逊和另外两位哈佛大学学者在世界学术界的顶尖期刊《自然》上撰文，公开宣布摒弃这个基于“个体选择”之上的亲缘选择理论。他们认为，“真社会性”最根本的起因是，在某些环境中，单个的动物想要建造蜗居不容易，保卫家园也不容易，所以，当几只不一定有亲缘关系的个体动物凑在一起时，那很有可能大家会团结一致，共建家园。当然，打虎要靠亲兄弟上阵还需父子兵，在共建家园的过程中，最有可能成功的模式是家族模式，因为由父母和孩子组成的群体最容易维持和谐的关系。

一旦群体以这种原因形成之后，大家要筚路蓝缕以启山林，那就免不了分工交流协作。如果我们比较两个群体，一个群体矢勤矢勇一心一德分工协作井然有序，另一个群体无组织无纪律互相撕的跟美国民主党一样，那你说哪个群体更有可能发展壮大，繁育出“后代群”？一旦有更多的“后代群”，那么这种促进分工协作的基因就会传播出去，进化成型。（当然，这个分工也包括生殖上的分工。）

这个蚁巢和教室一样大

威尔逊这个理论基本上建立在群体选择（或多层选择）的基础上（只有好好分工协作的群体才能繁衍）。威大师指出，在“真社会性”进化的过程中，亲缘关系确实起到了帮助作用，但是，与其说它是真社会性的根源，还不如说它实际上是真社会性的结果：成员互相之间有亲缘关系的群体能发展的更好，从而在“多层选择”中胜出。

此文一出，惊起蛙声一片。道金斯大动肝火，在年以《威尔逊的堕落》为题，辅以其一贯尖利刻薄的笔调，撰文批判他在70年代的亲密战友。老道声称，如果不是因为你的名声大，你这种胡说八道怎么可能发表在《自然》上。另有多位星光熠熠的学界大佬也在《自然》联名反驳威尔逊。爱德华威尔逊的本家（但非亲戚）戴维德威尔逊带领一帮弟兄，挺身便要为老威家抱打不平。吃瓜群众“也有帮着打太平拳助乐的，也有胆小藏过一边的，也有立在桌上拍着手乱笑、喝着声儿叫打的”，一场架打得甚是热闹。

尘埃落定看此战，其实大多数批评者（除了道金斯）都没有完全拒绝“多层选择”理论，他们只是认为威尔逊不应该彻底否定“亲缘选择”，毕竟还有那么多实验证据支持呢。而戴维德威尔逊也号召大家拥抱二元论，因为在他看来，亲缘选择不过是多层选择的一个特例。

撇开两种理论之争不谈，对于大多数当代生物学家来说，蚂蚁最引人入胜的地方在于，整个蚁群的行为并不存在一个控制指挥中枢。与很多人想象的相反，所谓的蚁后并不是发号施令的皇后，她实际上只是一个生育机器。很多种类的蚁后寿命可以达到二十年，一生产卵百万。有时候她也可以分泌一些化学物质涂抹在工蚁身上，以便大家相互辨认，区分敌我。但是蚁后的作用也差不多就是这些了。整个蚁群的行为，往哪儿搬迁，猎取什么样的食物，出门是左拐还是右拐，什么时候干什么活，一切的一切，没有人指挥，都是通过一只一只蚂蚁相互间交流沟通来实现的。

蚂蚁之间的交流主要是靠气味（在有些种类中，敲击树干之类的声音也起一定的作用）。我是一只蚂蚁，现在有两项工作要做，一项是修房子，一项是倒垃圾。我怎么决定应该干什么？我身边的蚂蚁来来往往，有些闻起来是修房子的味道，有些闻起来是倒垃圾的味道，它们都用触角碰我。如果在一定时间内，倒垃圾的蚂蚁碰我的次数多，我就知道，噢，这件事情比较重要，那我就去清理垃圾。垃圾渐渐清理干净了，我身边没有垃圾味儿的蚂蚁碰我了，那我就知道可以换工作了。如果干脆什么人都不碰了，那很多蚂蚁就趴在那里不动了。

出门走哪条路也是这样。左右各有一条路通向两堆食物，我怎么知道走哪条？鲁迅说了，世上本没有路，走的人多了便成了路。鲁迅小时候在三味书屋百草园，不仅观察蟋蟀，可能同时也观察了蚂蚁也未可知。蚂蚁选哪条路也是闻味儿，哪条路味儿重，就说明哪条路走的人多（每个人都在路上留下些散发气味的外荷尔蒙，一种蚂蚁分泌的化学物质），那我就走哪条。

我一边搬食物，我一边也在路上留下气味，吸引后面的蚂蚁加入。这个正反馈过程吸引的蚂蚁越来越多，搬走的食物也越来越多。等到食物都搬的差不多了，空手而归的蚂蚁就不散发气味了。外荷尔蒙会渐渐挥发掉，这路上的气味越来越淡，加入的蚂蚁也就越来越少，最后就没有了。

白蚁的巢穴

上世纪六七十年代，人们比较重视研究蚂蚁的社会分工，并且与人类社会的分工做了很多比较研究（比如亚当斯密《国富论》里面的论述）。现如今人们发现，蚂蚁社会的分工不是固定的，跳槽流动性非常强。所以研究的重点渐渐转到了蚂蚁是如何在各项工作之间分配人力资源的。这方面的研究是众说纷纭，门派林立，总的原则和小弟上面说的差不多，但是还有无数细节没有搞清楚。再过20年，等小弟及同侪搞清楚了，定当另行撰文相告。

蚂蚁社会实行纯粹的民主，任何决定都是少数服从多数。在集体面前，一只单个蚂蚁的意见没有任何意义。包三先生包不同可以“自反而缩，虽千万人，吾往矣”，但是在蚂蚁群落中，特立独行、矫矫不群的蚂蚁肯定不能存在。（包不同最后也被慕容复杀害了不是？）集体的意志就像车轮一般碾压着个体的自由。那么“独立之精神，自由之思想”在蚁群中是否存在呢？敬请